功能性超聲成像解碼聽覺層次
在自然聲音場(chǎng)景中，根據(jù)聲音的平穩(wěn)性，可以把聲音分為背景聲音（background sounds）和前景聲音（foreground sounds）。背景聲音被定義為平穩(wěn)性最高的聲音，其聲學(xué)統(tǒng)計(jì)特性在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上波動(dòng)，更具可預(yù)測(cè)性，對(duì)提示突發(fā)事件的重要性較低。前景聲音被定義為平穩(wěn)性最低的聲音，屬于動(dòng)態(tài)聲音，在較短時(shí)間尺度上波動(dòng)，能隨時(shí)間傳遞新信息（如言語或發(fā)聲）。人類聽覺皮層存在背景不變性（即神經(jīng)元對(duì)背景聲音的響應(yīng)不隨背景變化而改變的特性）的層級(jí)梯度，但跨物種保守性及潛在神經(jīng)機(jī)制尚不明確。

2025年5月，巴黎高等師范學(xué)院認(rèn)知研究系Yves Boubenec 教授團(tuán)隊(duì)在eLife上發(fā)表了題名為“Hierarchical encoding of natural sounds mixtures in ferret auditory cortex”的研究論文。研究聚焦于兩個(gè)核心問題：一是背景不變性的層級(jí)組織原則是否跨物種保守，即人類聽覺皮層中從初級(jí)到非初級(jí)區(qū)域逐漸增強(qiáng)的背景不變性特征，是否在其他哺乳動(dòng)物（如雪貂）中同樣存在；二是驅(qū)動(dòng)這種背景不變性的神經(jīng)機(jī)制是什么，是由低階聲學(xué)特征調(diào)諧（如頻率、頻譜時(shí)間調(diào)制）主導(dǎo)，還是依賴更高階的神經(jīng)計(jì)算，且這種機(jī)制是否在物種間存在差異。研究通過比較雪貂與人類聽覺皮層對(duì)自然聲音混合信號(hào)的處理，旨在揭示聽覺系統(tǒng)提取有效信號(hào)的通用原理與物種特異性機(jī)制。
 
研究亮點(diǎn)
1、首次在雪貂聽覺皮層發(fā)現(xiàn)背景不變性的層級(jí)梯度
與人類類似 —— 初級(jí)區(qū)域同時(shí)反映前景和背景聲音的貢獻(xiàn)，高階區(qū)域（次級(jí)、三級(jí)）的背景不變性顯著增強(qiáng)，驗(yàn)證了該組織原則的跨物種部分保守性。
2、揭示雪貂的層級(jí)結(jié)構(gòu)可通過頻譜時(shí)間濾波器組模型解釋
主要依賴對(duì)低階聲學(xué)特征（如頻率、頻譜時(shí)間調(diào)制）的調(diào)諧，為低階機(jī)制驅(qū)動(dòng)背景不變性提供了實(shí)證。
3、跨物種對(duì)比發(fā)現(xiàn)人類的背景不變性無法被頻譜時(shí)間濾波器組模型完全解釋
提示人類非初級(jí)聽覺皮層可能依賴高階聲學(xué)特征或額外神經(jīng)機(jī)制（如語音相關(guān)的高階編碼），為理解物種特異性聽覺處理差異提供了關(guān)鍵線索。

研究結(jié)果
雪貂聽覺皮層穩(wěn)定編碼聲音特征
研究采用功能性超聲成像技術(shù)（fUSI）研究雪貂聽覺皮層對(duì)自然聲音流的處理機(jī)制。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了三類聲音刺激：前景音（非平穩(wěn)）、背景音（平穩(wěn)）及其混合音，通過計(jì)算聲音的時(shí)域平穩(wěn)性進(jìn)行區(qū)分。研究發(fā)現(xiàn)，聽覺皮層血流動(dòng)力學(xué)響應(yīng)在初始瞬態(tài)反應(yīng)后能穩(wěn)定編碼聲音特征。單獨(dú)背景音引發(fā)的持續(xù)響應(yīng)強(qiáng)度低于前景音和混合音。通過分析響應(yīng)性體素的活動(dòng)模式，證實(shí)了聽覺皮層能夠在聲音切換后2-4.8秒的時(shí)間窗內(nèi)穩(wěn)定表征不同聲音類別，展現(xiàn)了其對(duì)復(fù)雜聲景的層次化處理能力。
  圖 1. 血流動(dòng)力學(xué)活動(dòng)反映對(duì)前景音和背景音的編碼
  （A）前景音（方形）和背景音（菱形）的平穩(wěn)性。（B）聲音呈現(xiàn)范式及示例耳蝸圖。我們按照?qǐng)D示設(shè)計(jì)，將 9.6 秒的前景音片段（冷色）和背景音片段（暖色）連接起來，形成連續(xù)的聲音流。每個(gè)前景音（或背景音）流單獨(dú)呈現(xiàn)，并與兩個(gè)不同的背景音（或前景音）流混合呈現(xiàn)。（C）我們使用功能性超聲成像技術(shù)，在雪貂聽覺皮層的冠狀切片（藍(lán)色平面）中測(cè)量腦血容量（CBV）（黑色輪廓為雪貂聽覺皮層）。我們通過連續(xù)切片在幾天內(nèi)對(duì)整個(gè)聽覺皮層進(jìn)行成像。（D）在不同條件下，聽覺皮層中與聲音變化同步的 CBV 平均變化（以安靜基線為基準(zhǔn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化），對(duì)所有雪貂的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均。陰影區(qū)域表示不同聲音片段的均值標(biāo)準(zhǔn)誤。（E）每種條件下的重測(cè)交叉相關(guān)性。聲音兩次重復(fù)的體素反應(yīng)在不同滯后下的相關(guān)性。然后對(duì)所有有反應(yīng)的體素（ΔCBV > 2.5%）的結(jié)果矩陣進(jìn)行平均。

雪貂聽覺皮層中背景音不變性的層次化組織
研究揭示了雪貂聽覺皮層對(duì)背景音處理的層次化組織特征。
通過fUSI，研究人員發(fā)現(xiàn)聽覺皮層不同區(qū)域?qū)β曇艋旌蠄?chǎng)景的處理存在顯著差異。在初級(jí)聽覺皮層（MEG），神經(jīng)元對(duì)前景音和背景音的響應(yīng)差異不大；而在更高級(jí)的次級(jí)區(qū)（dPEG）和三級(jí)區(qū)（VP），神經(jīng)元表現(xiàn)出明顯的背景音不變性增強(qiáng)現(xiàn)象，即對(duì)混合音和單獨(dú)前景音的響應(yīng)模式更為相似。特別值得注意的是，這種背景音不變性呈現(xiàn)出明確的層次梯度：三級(jí)區(qū)VP的表現(xiàn)最優(yōu)，其次是次級(jí)區(qū)dPEG，初級(jí)區(qū)MEG最弱。與此同時(shí)，前景音不變性則呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，從初級(jí)區(qū)到高級(jí)區(qū)逐漸降低。這種雙向變化導(dǎo)致在非初級(jí)區(qū)，背景音不變性顯著高于前景音不變性。這些發(fā)現(xiàn)不僅證實(shí)了聽覺系統(tǒng)層次化處理聲音場(chǎng)景的普遍原則，也為理解大腦如何從復(fù)雜聲學(xué)環(huán)境中提取關(guān)鍵信息提供了新的神經(jīng)機(jī)制解釋。
  圖 2. 雪貂聽覺皮層中對(duì)背景音的不變性呈層級(jí)組織
  （A）一個(gè)示例半球（雪貂 L）的平均反應(yīng)圖。反應(yīng)以相對(duì)于安靜時(shí)期基線活動(dòng)的 CBV 百分比變化表示。對(duì)深度方向的值進(jìn)行平均，得到聽覺皮層的表面視圖。（B）重測(cè)信度圖。在以下各圖中，僅顯示有可靠反應(yīng)的體素（至少在一種聲音類別中重測(cè)信度 > 0.3），圖中表面單元的透明度由納入平均的（可靠）體素?cái)?shù)量決定。（C）基于解剖學(xué)標(biāo)志的感興趣區(qū)域（ROIs）圖。箭頭指示圖 D 中所示的示例切片（橙色：初級(jí)；綠色：非初級(jí)示例）。（D）對(duì)單獨(dú)呈現(xiàn)和混合呈現(xiàn)的前景音的反應(yīng)。底部：示例體素（左：初級(jí)；右：非初級(jí)）對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的前景音的反應(yīng)。每個(gè)點(diǎn)代表體素對(duì)每個(gè)前景音（x 軸）和混合音（y 軸）的時(shí)間平均反應(yīng)，取兩次重復(fù)的平均值。r 表示皮爾遜相關(guān)系數(shù)值。頂部：圖中顯示不變性，定義為混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的前景音之間的噪聲校正相關(guān)性，示例體素所在切片的值疊加在代表基線 CBV 的解剖學(xué)圖像上。示例體素用白色方塊標(biāo)記。（E）同一半球的背景不變性圖。（F）每個(gè) ROI 的背景不變性量化結(jié)果。十字符號(hào)（+）表示跨動(dòng)物的每個(gè) ROI 所有體素的中值。灰色圓點(diǎn)表示每個(gè)動(dòng)物的初級(jí)（MEG）和非初級(jí)（dPEG + VP）體素的中值。每個(gè)圓點(diǎn)的大小與計(jì)算中值所依據(jù)的體素?cái)?shù)量成正比。較粗的線對(duì)應(yīng)示例雪貂 L。***：通過對(duì)每個(gè)動(dòng)物體內(nèi)素的 ROI 標(biāo)簽進(jìn)行置換檢驗(yàn)，比較動(dòng)物間 ROI 對(duì)的平均背景不變性，p <= 0.001。（G-I）與 D-F 相同，但為前景不變性（比較混合音與單獨(dú)呈現(xiàn)的背景音）。AEG，前外 sylvian 回；MEG，內(nèi)側(cè)外 sylvian 回；dPEG，背側(cè)后外 sylvian 回；VP，腹側(cè)后聽覺區(qū)。

聽覺處理模型預(yù)測(cè)層次化差異
研究通過建立頻譜時(shí)域調(diào)制模型，系統(tǒng)揭示了雪貂聽覺皮層層次化處理聲音場(chǎng)景的神經(jīng)機(jī)制。
模型分析表明，前景音和背景音在時(shí)域調(diào)制特性上存在本質(zhì)差異：前景音主導(dǎo)低調(diào)制速率（<8Hz），而背景音集中于高速率區(qū)（>8Hz）。基于濾波器組模型和交叉驗(yàn)證方法，研究發(fā)現(xiàn)不同聽覺皮層區(qū)域?qū)β晫W(xué)特征的調(diào)諧偏好呈現(xiàn)規(guī)律性變化：次級(jí)區(qū)dPEG偏好高頻和高頻譜調(diào)制，三級(jí)區(qū)VP則偏向低頻和中等調(diào)制參數(shù)。這些調(diào)諧差異直接影響了各區(qū)域的背景不變性表現(xiàn)——偏好低調(diào)制速率的體素表現(xiàn)出更強(qiáng)的背景不變性。值得注意的是，模型不僅能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)單個(gè)體素的響應(yīng)特性（背景不變性預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度r=0.65），還完整重現(xiàn)了從初級(jí)區(qū)到高級(jí)區(qū)的背景不變性遞增梯度（VP>dPEG>MEG）和前景不變性遞減梯度。這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)，聽覺皮層通過區(qū)域特異的頻譜時(shí)域調(diào)諧機(jī)制，實(shí)現(xiàn)了對(duì)復(fù)雜聲景的層次化解析，其中低階聲學(xué)特征調(diào)諧差異足以解釋雪貂聽覺系統(tǒng)的大部分不變性特征。
  圖 3. 簡(jiǎn)單的頻譜時(shí)間調(diào)諧解釋背景不變性的空間組織
  （A）兩階段濾波器組（即頻譜時(shí)間模型）的呈現(xiàn)。耳蝸圖（為示例前景音和背景音所示）通過一組頻譜時(shí)間調(diào)制濾波器進(jìn)行卷積。（B）在頻譜時(shí)間調(diào)制空間中，前景音和背景音的能量，對(duì)所有頻率箱進(jìn)行平均。（C）在完整的聲學(xué)特征空間（頻率時(shí)間調(diào)制頻譜調(diào)制）中，前景音和背景音之間的平均能量差異。（D）我們使用從 A 中呈現(xiàn)的頻譜時(shí)間模型得到的聲音特征，通過嶺回歸預(yù)測(cè)體素的時(shí)間平均反應(yīng)。因此，對(duì)于每個(gè)體素，我們獲得一組頻率和頻譜時(shí)間調(diào)制特征的權(quán)重，以及對(duì)所有聲音的交叉驗(yàn)證預(yù)測(cè)反應(yīng)。（E）MEG 的平均模型權(quán)重。（F）基于擬合模型的偏好頻率、時(shí)間和頻譜調(diào)制圖。為計(jì)算每個(gè)特征的偏好值，我們對(duì)權(quán)重矩陣在其他兩個(gè)維度上進(jìn)行邊緣化處理。（G）每個(gè)非初級(jí)區(qū)域（dPEG 和 VP）與初級(jí)區(qū)域（MEG）體素的權(quán)重平均差異。（H）每個(gè) ROI 內(nèi)調(diào)諧至低（<8Hz）或高（>8Hz）時(shí)間調(diào)制率的體素的背景不變性（左）和前景不變性（右）。***：通過對(duì)每個(gè)動(dòng)物體內(nèi)素的調(diào)諧進(jìn)行置換檢驗(yàn)，比較調(diào)諧至低速率和高速率的體素在動(dòng)物間的平均背景不變性，p <= 0.001。
  圖 4. 聽覺處理模型預(yù)測(cè)雪貂聽覺皮層的層級(jí)差異
  與圖 2 相同，但使用來自頻譜時(shí)間模型的交叉驗(yàn)證預(yù)測(cè)結(jié)果。（A）示例體素（左：初級(jí)；右：非初級(jí)）對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的前景音的預(yù)測(cè)反應(yīng)。每個(gè)點(diǎn)代表體素對(duì)前景音（x 軸）和混合音（y 軸）的預(yù)測(cè)反應(yīng)。r 表示皮爾遜相關(guān)系數(shù)值。上方的圖顯示示例體素所在切片的預(yù)測(cè)不變性值，疊加在代表基線 CBV 的解剖學(xué)圖像上。示例體素用白色方塊標(biāo)記。（B）預(yù)測(cè)的背景不變性圖，定義為對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的前景音的預(yù)測(cè)反應(yīng)之間的相關(guān)性。（C）體素間預(yù)測(cè)的與測(cè)量的背景不變性的分箱散點(diǎn)圖。每條線對(duì)應(yīng)一只動(dòng)物，使用 0.1 個(gè)測(cè)量不變性箱。（D）每個(gè) ROI 的預(yù)測(cè)背景不變性。十字符號(hào)（+）表示跨動(dòng)物的每個(gè) ROI 所有體素的中值。灰色圓點(diǎn)表示每個(gè)動(dòng)物的初級(jí)（MEG）和非初級(jí)（dPEG + VP）體素的中值。每個(gè)圓點(diǎn)的大小與計(jì)算中值所依據(jù)的體素?cái)?shù)量成正比。較粗的線對(duì)應(yīng)示例雪貂 L。：p <= 0.05；**：通過對(duì)每個(gè)動(dòng)物體內(nèi)素的 ROI 標(biāo)簽進(jìn)行置換檢驗(yàn)，比較動(dòng)物間 ROI 對(duì)的平均預(yù)測(cè)背景不變性，p <= 0.001。（E-H）與 A-D 相同，但為預(yù)測(cè)的前景不變性，即比較對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的背景音的預(yù)測(cè)反應(yīng)。

背景音不變性的物種差異
通過跨物種比較，揭示了聽覺系統(tǒng)處理背景音不變的顯著物種差異。
雖然人類和雪貂的聽覺皮層都表現(xiàn)出從初級(jí)區(qū)到非初級(jí)區(qū)背景音不變性增強(qiáng)、前景音不變性減弱的層次化模式，但其神經(jīng)機(jī)制存在本質(zhì)區(qū)別。在雪貂中，簡(jiǎn)單的頻譜時(shí)域調(diào)諧特征（如時(shí)域調(diào)制速率）足以解釋大部分不變性差異；而在人類聽覺皮層，同樣的模型僅能解釋約23%的背景音不變性變異，且完全無法預(yù)測(cè)前景音不變性特征（r=-0.17）。這種顯著的模型性能差距表明，人類聽覺系統(tǒng)可能進(jìn)化出了更復(fù)雜的高階處理機(jī)制，特別是在非初級(jí)皮層區(qū)域，這些機(jī)制可能涉及對(duì)語音、音樂等復(fù)雜聲學(xué)特征的專門化處理。研究結(jié)果不僅證實(shí)了聽覺系統(tǒng)層次化處理的跨物種保守性，更揭示了人類特有的高級(jí)聽覺認(rèn)知功能可能依賴于超越簡(jiǎn)單聲學(xué)特征分析的神經(jīng)計(jì)算機(jī)制，為理解聽覺處理的進(jìn)化提供了重要啟示。
  圖 5. 頻譜時(shí)間模型難以預(yù)測(cè)人類的背景不變性
  （A）我們使用一個(gè)類似實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)集（Kell & McDermott, 2019）重復(fù)了我們的分析，該數(shù)據(jù)集測(cè)量人類聽覺皮層的 fMRI 反應(yīng)。我們比較了初級(jí)和非初級(jí)聽覺皮層的反應(yīng)，如 Kell & McDermott（2019）所劃分。（B）示例體素（左：初級(jí)；右：非初級(jí)）對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的前景音的反應(yīng)。每個(gè)點(diǎn)代表體素對(duì)前景音（x 軸）和混合音（y 軸）的反應(yīng)，取重復(fù)測(cè)量的平均值。r 表示皮爾遜相關(guān)系數(shù)值。（C-D）每個(gè) ROI 的背景不變性量化結(jié)果，包括測(cè)量的反應(yīng)（C）和來自頻譜時(shí)間模型的預(yù)測(cè)反應(yīng)（D）。十字符號(hào)（+）表示跨被試的每個(gè) ROI 所有體素的中值。灰色圓點(diǎn)表示每個(gè) ROI 和每個(gè)被試的中值。每個(gè)圓點(diǎn)的大小與計(jì)算中值所依據(jù)的（可靠）體素?cái)?shù)量成正比。（E）體素間預(yù)測(cè)的與測(cè)量的背景不變性的分箱散點(diǎn)圖。每條線對(duì)應(yīng)一名被試，使用 0.1 個(gè)測(cè)量不變性箱。（F-I）與 B-E 相同，但為前景不變性，即比較對(duì)混合音和單獨(dú)呈現(xiàn)的背景音的預(yù)測(cè)反應(yīng)。

研究總結(jié)
該研究通過功能超聲成像（fUSI）技術(shù)，揭示了雪貂聽覺皮層對(duì)自然聲音混合的分層編碼機(jī)制：從初級(jí)到高階區(qū)域，背景不變性逐漸增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，這種分層結(jié)構(gòu)可通過低頻聲學(xué)特征調(diào)諧解釋，但在人類聽覺皮層中需依賴更高階機(jī)制。這一成果不僅證實(shí)了跨物種聽覺處理的保守性原則，還揭示了人類聽覺系統(tǒng)的獨(dú)特性，為理解復(fù)雜聲景中的聲音分離提供了重要線索，對(duì)聽覺神經(jīng)科學(xué)和跨物種比較研究具有深遠(yuǎn)意義。
 
參考文獻(xiàn)
Landemard Agnès, Bimbard Célian, Boubenec Yves (2025) Hierarchical encoding of natural sounds mixtures in ferret auditory cortex. eLife 14:RP106628. https://doi.org/10.7554/eLife.106628.1
 
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