Spodoptera frugiperda，又稱草地貪夜蛾，被聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）列為一種主要的農(nóng)業(yè)害蟲。2019年入侵中國后，Spodoptera frugiperda主要集中危害玉米，對作物安全生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅和挑戰(zhàn)。在本研究中，使用諾達思的三維運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(Track3D)記錄并描述了成年Spodoptera frugiperda不受干擾的自然行為。研究者旨在通過分析雄性和雌性的運動軌跡來了解求偶行為的內(nèi)在模式，這將對促進Spodoptera frugiperda的生物防治非常重要。

材料與方法
對于所有實驗，使用Track 3D自動追蹤其中的動物（如下圖1所示），從晚上19:00到第二天早上07:00進行連續(xù)記錄。
 

圖1 Track3D系統(tǒng)工作流程

本實驗中使用的寄主植物是玉米。實驗中使用了兩種不同生殖狀態(tài)的成蟲：健康的新羽化未交配Spodoptera frugiperda成蟲和健康已交配Spodoptera frugiperda成蟲。在實驗開始前，將成蟲和玉米置于Track 3D裝置的觀察箱（長160厘米，寬60 × 60厘米）中，通過觀察箱的右側(cè)門放入。所有實驗重復(fù)四次。

對未交配成年雌性Spodoptera frugiperda的行為觀察。該實驗分為三組：第一組，將兩只成年個體（一雌一雄）放置于Track 3D的觀察箱中；成年雌性個體可以在觀察箱內(nèi)自由移動，而成年雄性個體則被固定在一個圓形透明盒子內(nèi)。連續(xù)三個晚上的記錄被認為是一個重復(fù)。在第二組中，將兩只成年個體（一雌一雄）放置于Track 3D的觀察箱中，一只成年雄性個體可以在觀察箱內(nèi)自由移動，而成年雌性個體則被固定在一個圓形透明盒子內(nèi)。連續(xù)三個晚上的記錄被認為是一個重復(fù)。在第三組中，將兩只成年個體（一雌一雄）放置于Track3D的觀察箱中。成年雄性和雌性個體都可以在箱內(nèi)自由移動。一個晚上的記錄被認為是一個重復(fù)。

對交配后成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda的行為觀察。將成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda置于Track3D的觀察箱中，對交配后一天、兩天的成年雄性和雌性Spodoptera frugiperda的行為進行觀察，一個晚上的記錄被認為是一個重復(fù)。

另外，將五對未交配的雌雄Spodoptera frugiperda置于Track3D的觀察箱內(nèi)同樣對其行為進行觀察。

結(jié)果
3.1. 雄性和雌性成蟲的活動軌跡
結(jié)果表明，成年雄性和雌性蛾子的活動軌跡主要由鋸齒形模式、圓形運動、拋物線軌跡和線性路徑組成（圖2）。
 

圖2 成年雄性和雌性的活動軌跡。(A) 雄性的返回曲線飛行軌跡；(B) 雌性的小弧線飛行軌跡；(C) 成年雄性的大弧線飛行軌跡；(D) 雌性圍繞玉米的圓形飛行軌跡；(E) 雄性和雌性的復(fù)雜追逐軌跡；(F) 雌性的直線飛行軌跡

3.2. 單只成年雌性和雄性自由活動行為模式
在第一天，雄性和雌性的活動在單一模式下都相對不頻繁。然而，在第二天活動頻率和模式都有所增加。兩性都表現(xiàn)出拍打翅膀的行為，快速的翅膀振動可能有助于釋放揮發(fā)物或產(chǎn)生聽覺線索，這可能被用來吸引環(huán)境中的異性，是雄性求偶的重要視覺組成部分。雄性和雌性成年個體之間行為活動最顯著的差異在第二天觀察到的，雌性成年個體主要發(fā)生碰撞行為，而雄性則專注于飛行。

第一天成年雌性Spodoptera frugiperda僅表現(xiàn)出三種活動模式，記錄到九次活動。這些活動的總持續(xù)時間為30秒（圖3）。第二天，成年雌性Spodoptera frugiperda表現(xiàn)出六種不同的活動模式，總活動頻率為38次。行為包括與觀察箱玻璃碰撞17次和飛行15次。拍打翅膀和移動都發(fā)生了兩次（圖3）。第三天，成年雌性Spodoptera frugiperda更加活躍，共記錄到41次活動。主要的行為是飛行和拍打翅膀，分別發(fā)生了15次和13次（圖3）。

成年雄性在第一天表現(xiàn)出相對較少的活動，有12次移動，總時長為0.23小時（圖4）。在第二天，成年雄性Spodoptera frugiperda共表現(xiàn)出42次活動，總活動時長為0.32小時，行為特征主要為飛行和爬行（圖4）。第三天，成年Spodoptera frugiperda的活動非常頻繁，共記錄到47次活動。行為特征主要為飛行、爬行和移動（圖4）。
  圖3 單只成年雌性從第一天到第三天的活動特征
  圖4 單只成年雄性從第一天到第三天的活動特

3.3. 一對成年雄性和雌性在求偶期間的行為模式
在觀察箱內(nèi)自由活動的一對成年雄性和雌性在三個不同的生殖狀態(tài)（未交配、交配后一天和交配后兩天）的總活動頻率上表現(xiàn)出差異。在未交配時，成年雌性共有50次活動（43.48%），成年雄性共有65次活動（56.52%），兩者之間存在顯著差異。交配后一天，成年雌性共有102次活動（45.95%），成年雄性共有120次活動（54.05%），同樣存在顯著差異。交配后兩天，成年雌性共有6次活動（46.15%），成年雄性共有7次活動（53.85%），兩者之間沒有顯著差異（圖5）。
 

圖5 處于不同生殖階段的雌雄Spodoptera frugiperda成蟲的總活動時間

一旦Spodoptera frugiperda進入成蟲階段，所有生命活動都圍繞繁殖后代進行，并且雌性和雄性成蟲可能會多次交配。在本研究中，所有三個生殖狀態(tài)下都觀察到了交配行為。在最初的求偶過程中，雄性會用身體接觸雌性。雌性最直接的拒絕方式是迅速飛走，整個過程非常快，僅持續(xù)8秒。第二次求偶事件相對較長，總時長為13分45秒，其中包括4分3秒的活動時間和17次活動發(fā)生。在求偶期間，雄性和雌性之間的接觸可能會重復(fù)多次。雄性接觸雌性后，她可能會向后移動，有時會振動翅膀。第三次求偶事件總共持續(xù)13分20秒，活動持續(xù)時間為6分9秒，發(fā)生5次活動，休息持續(xù)時間為6分49秒，發(fā)生4次休息。

3.4. 成年雄性和雌性的活動節(jié)律
本研究結(jié)果也表明，Spodoptera frugiperda成蟲的活動高峰時間主要集中在晚上11:00、凌晨3:00和凌晨5:00。這表明在正確的時間做出正確的決定對于生存至關(guān)重要，尤其是在復(fù)雜和動態(tài)的環(huán)境中尋找食物、配偶或繁殖地，或逃避捕食者時（圖6）。
 

圖6 成年Spodoptera frugiperda活動頻率的夜間變化   總結(jié)
研究結(jié)果表明，成年Spodoptera frugiperda飛行和拍翅是最常見的活動，觀察到的飛行模式包括拋物線、圓形和鋸齒形軌跡。成年Spodoptera frugiperda的活動高峰期主要集中在晚上11:00、凌晨3:00和凌晨5:00，這些研究結(jié)果為后期精確誘捕和控制Spodoptera frugiperda提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

傳統(tǒng)的昆蟲行為學(xué)研究主要依賴于直接觀察和手動記錄，這容易受到人為干擾，并且昆蟲在記錄過程中并不處于最自然的狀態(tài)。通過技術(shù)的進步能夠更高效、便捷地處理和分析動物行為，極大地推動了昆蟲行為學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展。諾達思的Track3D使用視頻捕獲來記錄昆蟲的行為，相對于其他設(shè)備的優(yōu)勢在于能夠準確地跟蹤和定位昆蟲的空間位置，并自動合成3D空間軌跡。

參考文獻
Liu, Jie, et al. “Courtship behavior of adult Spodoptera frugiperda (LePIdoptera: Noctuidae) observed using track 3D trajectory tracking.” Insects 15.10 (2024): 824.

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